故事将以赛马娘们与练马师梦寐以求，一生只能挑战一次的经典三冠比赛皋月赏、日本赛马、菊花赏为主题，描述成田路、爱慕织姬、好歌剧等被称作三强的赛马娘，将抱着绝不认输的思绪，朝着顶点进发。
滑头鬼，是统领着百鬼夜行的妖怪总大将。十三岁的奴良陆生（福山润 配音）看似是一名普通中学生，喜欢着同班同学家长加奈（平野绫 配音）。但其实他有四分之一的妖怪血统，是大妖怪“滑头鬼”的孙子。他被 “奴良组”众妖怪尊称为少主，身边有个叫及川冰丽（崛江由衣 配音）的亲信。但他一心只想当一个普通人类，不肯承认自己是妖怪的事实，更不愿继承奴良组三代目之位。 四年前一次意外，使他觉醒了妖怪之血，暂时恢复了妖怪的相貌，但是到了白天，他又变回了人类的模样并且还会忘记自己是妖怪这件事。自此以来，奴良陆生仍过着平静的人类生活。但其实自觉醒之日起，他便已经立下志愿要继承奴良组三代目，站在众鬼之巅，成为魑魅魍魉之主。
大地翔（福山润 配音）是一位平凡的少年，虽然表面上看起来大大咧咧不拘小节，但实际上心思十分的细腻温柔。某日，大地翔喝了一罐哈密瓜汽水，在准备将空易拉罐丢弃之时，震惊的发现易拉罐竟然化身成为了金发少女哈密瓜（成田纱矢香 配音），就这样，大地翔成为了哈密瓜的主人。 沉默寡言冷静成熟的艾尔（能登麻美子 配音）、身材娇小喜欢撒娇的葡萄子（悠木碧 配音）、身份神秘拥有强大实力的未来（中岛爱 配音），这些个性迥异的空罐少女们接二连三的出现在了大地翔的身边，而大地翔则被卷入了在空罐少女们之间进行的名为“空罐选拔赛”的战斗之中。
人族领地遭到灰猿人族和猪人等亚人种入侵，战乱时代持续不断。 拉格村的少年·凯为了守护村庄，每天都在战斗中度过。在被称为“加护者”的强大力量持有者的严酷战斗中，伙伴们接连倒下，而自己却突然回忆起本不该经历的不可思议的记忆。那是比这个世界更先进的文明技术和人们生活的知识。然而，原本只是一个普通村民的凯，不久后将被卷入巨大的考验之中。在残酷的世界中，一位少年的战斗与成长的壮丽奇幻故事在此展开。
花园百合铃（大森日雅 配音）是一个标准的中二少女，虽然已经升入了大学，还整日里一副哥特萝莉的打扮，虽然右眼带着眼罩，但实际上视力毫无问题。表面看来，百合铃有些古怪和难以接近，可实际上，她对待朋友非常的热情友善。一次偶然中，百合铃竟然从魔界里召唤出了恶魔邪神酱（铃木爱奈 配音），她可是那里里地位最崇高的恶魔。 邪神酱一心想要回到魔界，而回去的唯一方法就是杀死她的召唤者百合铃，可是实际上，邪神酱是一个笨手笨脚的废柴，每当她设计想要袭击百合铃时，总是会被后者在有意无意之中一招化解。除了邪神酱外，美杜莎（久保田未梦 配音）、佩柯拉（小坂井祐莉绘 配音）等恶魔也降临人间。
为了得到“圣杯”能实现一切愿望的奇迹之术，七名魔术师召唤七名英灵发起一场圣战。他们必须奋战到底，因为最终只有一人可以获得“圣杯”的力量－－“圣杯战争”就此展开。这场圣战并没有因为过去的三次战役而平息；如今，第四次战役即将开火。魔术师们带着必胜的决心，聚集到被称为“冬木”的战场迎接这神圣的战役。然而，他们之中却有一人不明白自己到底为何而战。他就是──言峰绮礼。言峰绮礼不能理解自己为什么被选中，并被赋予令咒。不过，命运将牵引他遇见另一位参战者，那就是──卫宫切嗣。卫宫切嗣比任何人都渴望得到“圣杯”。他为了达成目标，用尽所有残酷的手段。在超人气游戏“命运停驻之夜”中，对于10年前的第四次战役只概略提及。关于士郎的养父、凛的父亲，以及年轻气盛的言峰绮礼赴战的真相，如今将一一揭幕......
